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發(fā)布時(shí)間：2025.06.15
赤霉素（gibberellin，GA）是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是具有赤霉烷骨架，能刺激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱。赤霉素的種類很多，廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在。赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素，截至2023年，文獻(xiàn)報(bào)道的數(shù)量約為 136種，其中GA1，GA3，GA4和GA7的生物活性最高。
赤霉素的合成途徑
種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位，大體分為下述 3 個(gè)階段：
1．從異戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate）到貝殼杉烯（ent - kaurene）階段 ：此階段在質(zhì)體中進(jìn)行，異戊烯焦磷酸是由甲瓦龍酸（mevalonic acid，MVA）轉(zhuǎn)化來(lái)的，而合成甲瓦龍酸的前體物為乙酰 CoA。
2．從貝殼杉烯到 GA??醛（GA?? - aldehyde）階段： 此階段在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜上進(jìn)行。內(nèi)根 - 貝殼杉烯在內(nèi)根 - 貝殼杉烯氧化酶（KO）和內(nèi)根 - 貝殼杉烯酸氧化酶（KAO）作用下生成 GA??醛，它是 GA 的最初產(chǎn)物。GA??醛可在水解酶作用下轉(zhuǎn)變成 GA??。
3．由 GA??醛轉(zhuǎn)化成其他 GA 的階段： 此階段在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。GA??醛第 7 位上的醛基氧化生成 20C 的 GA??；GA??進(jìn)一步氧化可生成其他 GA。各種 GA 之間還可相互轉(zhuǎn)化。所以大部分植物體內(nèi)都含有多種赤霉素。
植物體內(nèi)合成 GA 的場(chǎng)所是頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是 GA 的豐富來(lái)源。一般來(lái)說，生殖器官中所含的 GA 比營(yíng)養(yǎng)器官中的高，前者每克鮮組織含 GA 數(shù)微克，而后者每克鮮組織只含 1 - 10 ng。在同一種植物中往往含有多種 GA，如在南瓜與菜豆種子中至少分別含有 20 種與 16 種 GA。
赤霉素的運(yùn)輸
赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性，可雙向運(yùn)輸。根尖合成的赤霉素通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，而葉原基產(chǎn)生的赤霉素則通過韌皮部向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸速度與光合產(chǎn)物相同，但不同植物間運(yùn)輸速度的差異很大。
赤霉素的功能
（一）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)
赤霉素最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，這主要是它能促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。赤霉素促進(jìn)生長(zhǎng)具有以下特點(diǎn):
1．促進(jìn)整株植物生長(zhǎng) 用赤霉素處理，顯著促進(jìn)植株莖的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯；
2．促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng) 主要促進(jìn)已有的節(jié)間伸長(zhǎng)，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。對(duì)抽穗困難的水稻雄性不育系植株噴施赤霉素，能顯著促進(jìn)穗頸節(jié)間伸長(zhǎng)，使母本穎花露出劍葉鞘易于接受父本花粉。
3．不存在超最適濃度的抑制作用 即使赤霉素濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。
4．不同植物種和品種對(duì)赤霉素的反應(yīng)有很大的差異 在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用赤霉素，可獲得高產(chǎn)。
（二）誘導(dǎo)開花
某些高等植物的花芽分化是受日照長(zhǎng)度和溫度影響的。例如，對(duì)于二年生作物，需要一定日數(shù)的低溫處理（即春化）才能開花，否則表現(xiàn)為蓮座狀生長(zhǎng)而不能抽薹開花。若對(duì)這些未經(jīng)春化的作物施用赤霉素，則不經(jīng)低溫過程也能顯著誘導(dǎo)開花。赤霉素還能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花，但赤霉素對(duì)短日植物的花芽分化無(wú)促進(jìn)作用。
對(duì)于花芽已經(jīng)分化的植物，赤霉素對(duì)花的生長(zhǎng)與開放也有促進(jìn)效應(yīng)。如赤霉素能顯著促進(jìn)甜葉菊、鐵樹及柏科、杉科的植物開花。
（三）打破休眠
用 2~3 μg?g?1 的赤霉素處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯，能使其很快發(fā)芽，從而實(shí)現(xiàn)一年多次種植馬鈴薯。對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，赤霉素可代替光照和低溫打破它們的休眠，這是因?yàn)槌嗝顾乜烧T導(dǎo) α 淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成，加快種子內(nèi)儲(chǔ)藏物質(zhì)的降解，促進(jìn)胚的生長(zhǎng)。
（四）促進(jìn)雄花分化
對(duì)于雌雄異花同株的植物，用赤霉素處理后，雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用赤霉素處理，能誘導(dǎo)開雄花。赤霉素在誘導(dǎo)花的性別表達(dá)方面與生長(zhǎng)素和乙烯不同，生長(zhǎng)素和乙烯主要誘導(dǎo)某些植物開雌花。
（五）其他生理效應(yīng)
赤霉素還可加強(qiáng)生長(zhǎng)素對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。此外，赤霉素也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化。赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了 G?期和 S 期。
礦質(zhì)元素與赤霉素的關(guān)系
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